Из книги Г. А. Рождественской "Орловский рысак", издательство "Аквариум", 2003 г.
Итак, как показано выше, при маточном поголовье в конных заводах около 1000 маток, не имея возможности привлекать племенной материал из других стран, орловский рысак «в чистоте» разводится только в нашей стране. В конце 1970 — начале 1980-х гг. порода достигла небывалого до тех пор уровня.
Были созданы целые линии рысаков такого ярко выраженного типа и правильного экстерьера, о котором только мечтали коннозаводчики XIX века. Подобные экземпляры существовали только в воображении художника Сверчкова, идеализировавшего орловского рысака на своих полотнах.
Основатели новых линий Успех, Болтик, Исполнительный, Пион и их потомки каждый по-своему, со своими особенностями воплощали яркие типы — орловца массивного, но резвого, гармоничного и способного к призовой борьбе, с великолепно выраженными чертами орловского рысака.
Значительно улучшился в целом экстерьер орловского рысака при сохранении свойственной ему крупности, костистости, упряжных форм.
Особенно возросла резвость орловского рысака. В значительной степени прогресс резвости был вынужденным, так как кроме закрытых традиционных призов остальной период испытаний орловский рысак на ипподромах выступал в одних призах с генетически более резвыми русскими рысаками.
В 1974 году Пион (Отклик—Приданница) Дубровского конзавода показал в Одессе резвость 2.00,1, побив рекорд Пилота и Улова, стоявший 36 лет. В 1986 году в Киеве, рожденный в Алтайском конном заводе Иппик (Персид—Ифигения) преодолел заветную для наших рысаков черту 2 мин. 00 сек. на 1600 метров и стал первым в истории орловским рысаком этого класса резвости.
В этом же году Иппик в Киеве показал на 2400 м резвость 3.02,5 отдельно на время, ставшую абсолютным рекордом страны для всех рысаков, в том числе русских и стандартбредных. Этот рекорд был улучшен стандартбредными рысаками только через 15 лет в 2001 году.
Вторым орловским рысаком класса 2.00 стал пермский Мазок (Запас-Модница), показавший в 1989 году в Перми резвость 1.59,7, а в 1990 году там же улучшивший свой рекорд до 1.58,4 в езде отдельно на время. Мазок был образцом орловского рысака во всех отношениях крупный, нарядный.
Ковбой 1.57,2 (Блокпост - Крутизна), абсолютный рекордист породы
Наконец, другой питомец Пермского конного завода Ковбой (Блокпост—Крутизна) установил рекорд для рысаков всех пород в России 1.57,4 в призу на Раменском ипподроме в 1991 году.
Полубрат Ковбоя по матери пермский Кипр (от Помпея) выиграл в 1986 году рысистое Дерби у резвейших рысаков русской и стандартбредной пород.
Какими же методами селекционерам, работавшим в это время с орловским рысаком, удалось добиться значительных успехов в улучшении всех признаков орловского рысака?
Инбридинг и аутбридинг
Генетикой давно установлено, что для высокой продуктивности любого вида сельскохозяйственных животных необходима гетерозиготность организма. Она достигается наследственной разнообразностью спариваемых особей, их неродственностью. Чем более родственны между собой эти особи, чем выше у их потомства уровень инбридинга, тем меньше вероятность его высокой продуктивности.
Опасность неконтролируемого повышения инбридинга особенно велика для малочисленных пород, каким стала после 1960-х годов орловская рысистая порода. Необходимо было определить, какой уровень инбридинга не отражается на уровне резвости, экспертной оценке типа и экстерьера, промерах, плодовитости.
Поскольку селекция орловского рысака, включающая отбор производителей, подборы к ним кобыл, экспертную оценку молодняка и т.п. всю вторую половину XX века курировалась ВНИИ коневодства, а начиная с 1960-х годов автором этой книги, имелась постоянная возможность контролировать уровень инбридинга в разных заводах и его влияние на признаки, которые важны в селекции орловского рысака.
Было установлено, что по мере увеличения уровня инбридинга отмечается четкая тенденция к ухудшению основных признаков, селекционируемых у орловского рысака: выраженности типа и правильности экстерьера, промеров, а также приспособленности.
Говоря об инбридинге, необходимо помнить, что животные любой породы, происходящей от небольшого Числа предков, в той или иной степени инбредны, т.е. получены методом родственного разведения. Особенно это относится к орловскому рысаку, у которого все основатели мужских линий относятся к Барсу I.
С другой стороны, современная наука считает инбредным животное, у которого инбридинг выше среднего уровня по породе или стаду. Средний уровень по племенному ядру орловской рысистой породы (конные заводы) в 1970—1990-е годы был на уровне 1,2-2,0 % по Райту. Сравним родословные двух известнейших в этот период производителей Пиона и Кубика.
У Пиона в первых трех рядах предков, а также в четвертом ряду нет повторяющихся имен. Он - аутбредный орловский рысак. А Кубик инбридирован на Улова, чье имя повторяется в третьем ряду предков. Он инбредный жеребец.
Анализируя происхождение орловских рысаков XIX века, проф. В.О. Витт и другие историки породы связывали ценность производителей и маток с наличием в их родословной инбридинга на выдающихся предков или на их комплекс. В период становления породы инбридинг на ценных её представителей был необходимым и эффективным. Но в ХХ веке, когда порода была полностью сложившейся, с консолидированным генофондом, инбридинг стал не обязательным для получения препотентных, т.е. стойко передающих ценные качества своим потомкам производителей.
Уровень инбридинга, при котором наблюдается ухудшение всех хозяйственно-полезных признаков, называется уровнем инбридинг-депрессия. У лошадей орловской рысистой породы инбридинг-депрессия отмечается при инбридинге выше 6%.
В первую очередь ухудшается баланс признаков (выраженность типа, правильность экстерьера, призовые способности).
При высоком технологическом уровне выращивания лошадей в хозяйствах и в хозяйствах, расположенных в зонах мягкого и умеренного климата, инбридинг-депрессия наступает при более высоком уровне инбридинга, нежели в хозяйствах, где не соблюдаются принятая технология или которые расположены в суровых условиях.
Поскольку ограниченный объем племенного ядра с неизбежностью должен приводить к повышению уровня инбридинга и, как следствие, к деградации породы, необходимо было разработать специальные методы селекции, направленные на поддержание необходимого уровня гетерозиготности в породе.
Система и методы селекции в орловской рысистой породе
Селекция в любой породе сельскохозяйственных животных базируется на отборе лучших особей, носителей желательных признаков и подборе, который закрепляет отбор.
Интенсивность отбора измеряется селекционным дифференциалом, т.е. разностью в выраженности признака у всего молодняка и молодняка, отобранного в производящий состав.
Однако, когда отбор проводится по комплексу признаков, как при селекции орловского рысака, необходимо, чтобы у отбираемого на племя животного были хорошо выражены несколько признаков. У орловского рысака эти признаки - работоспособность, выраженность типа, правильность экстерьера, промеры. Чем больше признаков должен учитывать селекционер, тем сложнее его работа и неопределеннее результат.
Поэтому нами была введена в процесс отбора экспертная оценка лошади по пятибалльной системе, которая учитывает выраженность типа, правильность экстерьера и промеры лошади.
Уровень требований, предъявляемых при отборе производителей и маток, очень разный. Связано это с тем, что в племенном ядре породы отбирают в производящий состав не более 1,5-2% от всех рожденных жеребчиков, в то время как в маточный состав переводят 20-25% кобылок.
Отсюда и влияние производителей и маток на породу различно. Отбираемые жеребцы в большей степени распространяют в породе те признаки, носителями которых они являются, и в большей степени определяют прогресс или регресс породы.
В то же время матки - носительницы таких важнейших признаков, как приспособленность к внешней среде и плодовитость — важнейший экономический признак.
Отбор по фенотипу — т.е. по выраженности селекционируемых признаков — достаточно эффективен только тогда, когда селекционируемые признаки хорошо наследуются.
Однако большинство признаков у сельскохозяйственных животных имеют сложную генетическую структуру и средний уровень наследуемости — т.е. их проявление в фенотипе в большей степени зависит от условий среды, чем от генотипа.
Не составляют исключение и лошади. Такие важные для селекционера и потребителя признаки, как работоспособность, экспертная оценка типа и экстерьера также имеют невысокий уровень наследуемости.
Отбор по фенотипу в этом случае недостаточно эффективен и применяется двухступенчатая система селекции с обязательным применением оценки по качеству потомства, т.е. по генотипу, по способности производителя передавать ценные качества потомству.
Методика оценки производителей
Автором разработана и внедрена в 1960-е годы методика оценки производителей по комплексу признаков их потомства.
В соответствии с этой методикой производители оцениваются путем сопоставления работоспособности и экспертной оценки с уровнем этих признаков у сверстников в племенном ядре породы.
Применение этой методики в 1960—1980-е годы позволило своевременно выявлять и достаточно широко использовать наиболее ценных по генотипу жеребцов, значительно улучшив все селекционируемые у орловского рысака признаки — тип, экстерьер, резвость, крупность. Всего за 35 лет применения этой методики было оценено более 300 жеребцов-производителей.
В производящий состав в этот период отбирались в основном дети жеребцов, признанных улучшателями.
Методы поддержания генетического разнообразия в породе
Интенсивный отбор как по фенотипу, так и по генотипу приводит к широкому распространению в породе немногих ценных генотипов, что не может не сужать ее генофонд и приводить к вынужденному инбридингу.
Поэтому, сохраняя относительную интенсивность отбора настолько, насколько она возможна при объеме племенного ядра менее 1000 голов, мы разработали методы, направленные на поддержание генетического разнообразия в породе, на повышение гетерозиготности.
Для этой цели использовались различные методы подбора и создание внутрипородной структуры.
При подборе племенных животных у их потомства концентрируют ценные качества родителей. Этого достигают либо при помощи инбридинга, либо при спаривании неродственных друг другу, но обладающих сходными по ценности генотипами.
Об опасности инбридинга для породы с ограниченным генофондом, такой, как орловский рысак, сказано выше.
Для оптимизации селекции орловского рысака были разработаны методы, позволяющие поддерживать необходимую гетерозиготность животных.
Метод вводного скрещивания и его влияние на орловскую рысистую породу
Наиболее простым методом повышения гетерозиготности в коневодстве, как зарубежном, так и отечественном, считается вводное скрещивание с признанными во всем мире породами — улучшателями, такими как чистокровная верховая и арабская.
Особенно широко этот метод применяется при работе с верховыми породами, так как при этом работоспособность повышалась, а потери типа не происходило.
Метод вводного скрещивания был апробирован в I960—1970-х годах в небольших масштабах с использованием жеребцов чистокровной верховой, русской и стандартбредной. Скрещивание было проведено в ведущих конных заводах. Небольшую группу помесей получили в Московском, Хреновском и Пермском конных заводах. Были отобраны кобылы, сохранившие хорошую рысь и достаточно резвые. Среди них выделялись рожденная в Хреновском конном заводе Выборная 2.14,5 (от чистокровного Брома и Ворсклы) и Фабула 2.12,0 (от чистокровного Фактотума и Барвихи). Обе матки, покрытые орловскими жеребцами, дали резвых сыновей, отобранных в производящий состав. Сын Выборной Выбор 2.06,5 (от Бокала) и сын Фабулы Фортунато 2.04,7 (от Пиона) дали много резвых, но уклоняющихся от типа породы детей. Единственным исключением среди детей помесных кобыл, полученных от чистокровных жеребцов, был Назир, сын небежавшей Ноши (чистокровный Фрамполь—Нитка), рожденный в Пермском конном заводе. Он сам и его дети имели отлично выраженный тип породы.
В целом вводное скрещивание оказалось мало пригодным методом поддержания гетерозиготности в породе.
Метод использования внутрипородного гетерозиса
Разработанный в 1950—1960-е годы метод использования внутри породного гетерозиса при спаривании инбредных особей тоже плохо подходил для орловской рысистой породы.
Наиболее рекомендуемые модели спаривания двух инбредных особей (инбредлайнкросс), как спаривание инбредного жеребца с аутбредной кобылой (топкросс) или инбредной кобылы с аутбредным жеребцом (бот-томкросс) при анализе подобных спариваний в орловской рысистой породе, оказались ничем не лучше, даже хуже, чем получение не инбридированных (аутбредных) или умеренно инбридированных особей.
Так, резвейшие орловские жеребцы конца XX столетия были либо аутбредными (Пион 2.00,1, Мазок 1.58,4), либо умеренно или отдаленно инбридированными (Ип- пик 1.59,7 3.02,5, Кипр 2.03,5, Ковбой 1.57,2). То же относится к лучшим по типу и экстерьеру эталонным для породы лошадям (Турнир, Приказ, Доха, Задумка и другие).
Метод разведения по линиям
Метод разведения по линиям, как одна из форм использования внутрипородного гетерозиса, широко рекомендовался на всех этапах истории породы, особенно в послереволюционный период. Теория разведения по линиям, разработанная представителями отечественной и зарубежной зоотехнической науки, предусматривает путем создания линий выдающихся производителей расчленять породу на ряд неродственных между собой, достаточно однородных внутри линий фенотипически и генотипически, достаточно различающихся между собой групп. При их сочетании — кроссе линий — должна получаться повышенная продуктивность.
Проведя анализ, как исторический, начиная от Барса 1-го, так и тщательный анализ современного состояния линий, их развития, мы смогли определить основные принципы и закономерности создания и работы с линиями в породе с ограниченным генофондом, многие из которых характерны и для прочцх пород.
Метод разведения по линиям применялся и применяется как высшая форма селекции на протяжении всей двухсотлетней истории орловской рысистой породы. Однако при этом оказалось невозможным создать изолированные однородные по генетической структуре и по продуктивности группы животных, какими должны быть, в соответствии с современной теорией разведения по линиям, заводские линии. Сходство линий по продуктивности определяется действием отбора, их генетическая неоднородность обуславливается невозможностью применения инбридинга, достаточно близкого, на родоначальника.
По основным признакам продуктивности линии не могут существенно различаться между собой, так как отбор постоянно действует в направлении повышения продуктивности. По этой же причине не может поддерживаться генетическая однородность линий при помощи инбридинга - регулярное применение инбридинга снижает продуктивность.
"Линейная сочетаемость" и "золотые кроссы"
Линия существует и развивается только через производителей, ценных по качеству потомства, а такие производители, как показали данные многолетней оценки производителей по качеству потомства, как правило, обладают широкой сочетаемостью с кобылами самого различного происхождения. Так называемая "линейная сочетаемость", свойственная всем представителям линии, в общем, не существует.
Известные из истории орловской рысистой породы "золотые кроссы" Летучий х Удалой и Бубенчик х Воин очень быстро привели к исчезновению созданных на их основе линий Громадного и Бубенчика-Ветра.
Избирательная сочетаемость жеребцов с кобылами определенного происхождения, лежащая в основе "золотых кроссов", основывается на недостаточной препотентности жеребца. В этом случае для получения ценного потомства необходимо постоянно дополнять генотип жеребца генотипом кобыл, имеющих недостающие ему свойства.
Препотентность жеребцов
Выдающиеся производители орловской рысистой породы в ХХ веке, основатели линий и лучшие по качеству потомства производители - Барчук, Ловчий, Улов, Отбой, Успех, Квадрат, Отклик, его сын Пион, Болтик и другие - все обладали широкой сочетаемостью с кобылами самого различного происхождения. При этом получались типичные для линии высокопродуктивные животные. Генетическая однородность линии не создается, но в каждом поколении при нормальной эволюции линии появляются ценные препотентные жеребцы со своеобразным генотипом.
Проведенные исследования показали: основное условие существования и прогресса линий в орловской рысистой породе - это передача из поколения в поколение способности давать высокопродуктивное потомство (препотентности).
Сочетание лошадей из прогрессирующих и "угасающих" линий
Установлена специфическая особенность развития линий в породе с ограниченным генофондом. Она заключается в том, что в развитии наиболее ценных в данный период линий очень велика роль маток, происходящих из "угасающих" линий и "угасающих" ветвей сильных прогрессирующих линий. Мы проанализировали происхождение 100 выдающихся жеребцов, основных продолжателей линий, которые культивировались с успехом ("сильных", прогрессирующих) в породе во второй половине ХХ века. Треть из них происходила от матерей, принадлежавших к таким же "сильным", успешно развивающимся линиям. Остальные 70% происходили от матерей, принадлежавшим либо к "боковым", второстепенным ветвям "сильных" линий, либо к линиям "угасающим". Достаточно напомнить происхождение упомянутых выше "звезд" орловской породы Ковбоя и Кипра, Иппика и Мазка. Братья по матери Ковбой и Кипр происходят от Крутизны, дочери Зыбуна (сына Успеха), который не оставил сыновей-производителей. Мать Иппика происходила из давно угасшей старой линии Вармика, с представителями которой долго работал Алтайский конезавод. Мазок - сын Модницы, дочери Прогона, представителя угасшей ветви линии Пролива.
Та же закономерность обнаруживается при анализе происхождения эталонных по типу и экстерьеру представителей орловской рысистой породы.
Мать идеала орловцев в 1950-х годах Бравого (Бравурный - Куртина) происходила от Менестреля, представителя угасшей в это время линии Удачного. Один из лучших по типу и экстерьеру орловцев 1960-х годов Перевал (Волшебник—Полба) происходит от дочери Пеликана — представителя угасающей ветви линии Воина. Эталонные для породы в 1980-х годах жеребцы Турнир и Приказ также происходили от кобыл из угасающих линий.
Эта особенность развития линий в орловской рысистой породе обеспечивает увеличение гетерозиготности, приводит к обогащению генотипа геномами, ответственными за те признаки, которые свойственны «уходящим» линиям и которых нет или которые мало выражены у представителей прогрессивных линий. Эти признаки могут быть полезны в сочетании с основными признаками, по которым проводится отбор.
Сочетание с кобылами старых, уходящих линий не способствует созданию генетической однородности линий, но приводит к расширению в породе числа ценных своеобразных генотипов.
Заводские типы в породе
Идея взаимодействия отдельных относительно изолированных групп, имеющих характерные, только им присущие особенности генотипов, с целью получения более продуктивных животных, которая не может быть реализована полностью при ведении линий, оказалась реальной и плодотворной, когда мы изучили вопрос о взаимодействии между собой заводских типов. При широком распространении орловского рысака в качестве улучшателя был организован ряд конных заводов, в которых впоследствии, благодаря целеустремленной и высококвалифицированной работе зоотехников-селекционеров, под воздействием местных климатических и хозяйственных особенностей сформировались своеобразные эколого-заводские типы орловского рысака. Они сформировались в таких ведущих заводах, как в Хреновском, Новотомниковском, Дубровском и Пермском. Идет формирование своих заводских типов в Московском, Кемеровском, Шадринском и Алтайском конных заводах. Каждый из этих типов формировался на основе своеобразного происхождения, под воздействием отбора и подбора в определенных условиях внешней среды, что приводило к отбору генотипов, имеющих оригинальную, несколько измененную норму реакции (признаков).
При обмене племенным материалом между хозяйствами (гетероэкологических подборах) создаются условия для проявления высокого уровня; продуктивности — резвости, правильности сложения, выраженности типа породы, а также комплекса этих признаков. С использованием гетероэкологических подборов получено абсолютное большинство резвых рысаков (класса 2.10 и 2.05), увеличивается доля победителей традиционных призов, значительно повышается доля выращиваемых жеребцов-производителей. При этом внутри заводского типа работа ведется не изолированно, но также с постоянным применением гетероэкологических подборов. Используется только небольшое количество «своих», выращенных в данном хозяйстве производителей. Их роль повышалась в заводах, расположенных на Урале, в Сибири, в Средней Азии и в других районах с неблагоприятным климатом. Жеребцы, выращенные в таких заводах, имеют адаптационные качества, которых могут быть лишены завозные производители, поэтому потомство «своих» жеребцов в суровых условиях имеет возможность полнее реализовать свой генотип. Своеобразие заводского типа поддерживается матками, как благодаря особенностям отбора кобыл, так и благодаря технологическим различиям в содержании жеребцов и маток. Приспособленность к местным климатическим, кормовым, технологическим условиям в большей степени влияет на отбор маток в производящий состав и на заводского типа играет более высокая выносливость и пластичность женского организма.
С другой стороны, благодаря большему количественному воздействию производителя на выращиваемую хозяйством продукцию, влияние отдельных производителей на формирование заводского типа может быть очень большим. Так, новотомниковский заводской тип орловского рысака сложился под действием жеребца Отбоя, современный хреновской тип в его внешних формах определен воздействием Барчука, Улова, Посла и Успеха, дубровский — Бубенчика, Воина, Отклика, Озорника и т.д.
Для того чтобы предложенная система поддержания гетерозиготности в породе с ограниченным генофондом была реальной, необходимо централизованное ведение племенной работы в такой породе.
Оно осуществлялось селекционным центром ВНИИ коневодства, в котором ответственным за координацию племенной работы была автор данной книги.
На каждое десятилетие, начиная с 1960-х годов, составлялась селекционная программа, в которой проводился анализ состояния племенного ядра породы с учетом социально-экономических требований каждого периода, намечались направления и уровень отбора, методы подбора, специфика работы с линиями.
Реализация этих программ, проводимая путем ежегодного отслеживания состояния племенной работы в каждом хозяйстве, позволила селекционерам получить то улучшение породы, о котором сказано выше.